始めに
「葉足動物」という名称の定義には多少の曖昧さがある。混乱を避けるため、本記事は以下の定義に従って葉足動物について記述する:
- 「葉足動物」は時おり「古代の有爪動物(カギムシ)」と紹介されてきたが、これは21世紀以降では認められない旧解釈を基にした旧分類である。全ての種類が有爪動物の系統に近い訳ではなく(後述参照)、葉足動物は有爪動物の下位分類でもない(系統的にはむしろ有爪動物が葉足動物に含まれる方がマシ、ただし「2」を参照)。
- 稀にその末裔であるクマムシ(緩歩動物)とカギムシも広い意味で葉足動物と紹介されているが、主流ではなく、ここは一般通りにクマムシとカギムシを葉足動物から除外する。
- パンブデルリオンやケリグマケラなど節足動物の系統に近い「鰓のある葉足動物」については、節足動物扱いされる傾向が強い。ここは便宜上、節足動物である同時に葉足動物ともされる。オパビニアは広い意味で「鰓のある葉足動物」に含めるが、葉足動物の特徴は不明瞭で、一般的にも葉足動物扱いされないため、ここでは葉足動物から除外する。
概要
葉足動物(Lobopodia、ロボポディア)とは、カンブリア紀の海に繁栄した古生物の大グループである。多くのメンバーは、カギムシによく似ているものの、そのシルエットが更に洗練された様な「脚の付いた蠕虫」とも言える姿をした動物である。
名前はその柔軟な、往々にして葉状の脚「葉足」に因んでいる。(カギムシとクマムシの脚も「葉足」と呼ばれる)
葉足動物の中には、ハルキゲニアとディアニアの様に、硬い棘や甲皮などを持ち、鎧を武装したような「Armoured lobopodians」(装甲のある葉足動物)と、パンブデルリオンとケリグマケラの様に、体の両側に一連のヒレが生えて、頭に1対の大きな触手を持つ「Gilled Lobopodians」(鰓のある葉足動物)と呼ばれるものがある。
主な種類
- アイシェアイア(Aysheaia)
典型的な「脚付き蠕虫」らしき葉足動物、本群の中で最初に記載された代表格の1つ。
- ハルキゲニア(Hallucigenia)
背中に7対の長い棘がある。本群の中で最初に記載された代表格の1つ。かつては上下前後とも逆さまに復元されたことで有名。
- ミクロディクティオン(Microdictyon)
肩パッドのような網目状の甲皮がある。
- ディアニア(Diania)
脚は太くてたくさんの棘を持つ。故に「歩くサボテン」とも呼ばれてきた。
- ルオリシャニア(Luolishania)
前肢は長い羽毛のように伸びている。
- コリンシウム(Collinsium)
背中は毛むくじゃらで棘だらけ、パワーアップしたルオリシャニアのような姿を持つ。
- コリンソヴェルミス(Collinsovermis)
ぼっちゃりな体型を持つ。通称「コリンズ・モンスター」(コリンズの怪物)。
- アンテナカンソポディア(Antennacanthopodia)
短い脚と2対の触角をもつ。
- メガディクティオン(Megadictyon)
頭には1対の丈夫な触手を持つ。腸の構造はカンブリア紀の節足動物によく似ている。
- パンブデルリオン(Pambdelurion)
脚の上にはヒレが並んでいる。口は発達した歯に囲まれる。
- ケリグマケラ(Kerygmachela)
パンブデルリオンによく似ているが、長い尾があって、口は小さい。
類縁関係
有爪動物(カギムシ)、緩歩動物(クマムシ)と節足動物は、いずれも葉足動物の系統から進化したグループだと考えられる。例えば、アンテナカンソポディアなどはカギムシの先祖に近い、そしてパンブデルリオンやケリグマケラなどは節足動物の先祖に近いと思われる。
ハルキゲニアの爪はカギムシのように、内側から一層ずつ積み重ねる構造になっている。これを基に、ハルキゲニアはアンテナカンソポディアの次にカギムシに近いとも考えられてきたが、これは別にカギムシ特有でなく、葉足動物自体の原始的な特徴ではないかという意見もある。
パンブデルリオンやケリグマケラなどは節足動物のような硬い外骨格を持たないが、腸の構造はカンブリア紀の節足動物と共通し、脚の上にヒレを持つという構造も、節足動物のヒレと関節肢でできた「二叉型付属肢」の雛形に見える。両者の特徴を兼ね備えたオパビニアとラディオドンタ類(アノマロカリスなど)は、その類縁関係を更に強くリンクする。(ヒレと触手の配置が似て、複眼・触手の関節・腸の構造も節足動物に似る)
なお、クマムシはどのような葉足動物に近いなのかについて、未だに定説がない。
系統
汎節足動物(=葉足動物+有爪動物+緩歩動物+節足動物)
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┕┍?アイシェアイア(異説あり)
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┕┍有爪動物の系統(諸説あり)
|┝ディアニア
|┝┍ルオリシャニア
|┝コリンシウム
||┕コリンソヴェルミス
|┝ハルキゲニア
|┕カギムシ(有爪動物)
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┝緩歩動物の系統
|┝?
|┕クマムシ(緩歩動物)
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┕節足動物の系統
┕┍パンブデルリオン
┕┍オパビニア
┕真節足動物
関連項目
パンブデルリオン ケリグマケラ オパビニア ラディオドンタ類