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アノマロカリス類

あのまろかりするい

放射歯目(Radiodonta)に分類される古生物の総称。
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概要

アノマロカリス類(Radiodont、Radiodontan、Anomalocaridid)は、原始的な節足動物Dinocaridida綱の放射歯目Radiodonta)に分類される古生物の総称である。名に表れるほどの代表格アノマロカリスはもちろん、ペユトイアアンプレクトベルア、およびフルディアなどそれに類する種類をも含んだ多様なグループである。

ほとんどの種類は5億年前のカンブリア紀に生息しており、カンブリア紀を代表するほど名の高いグループであるが、数百~千万年後のオルドビス紀デボン紀に生息した種類もわずかに発見される(エーギロカシスシンダーハンネス)。

眼柄に付いた1対の複眼、関節に分かれた1対の触手、口を囲んだ一連の歯、頭を覆う甲皮、胴部の左右で対をなしに並んだ鰭(ひれ)、および背中に畳む櫛のような鰓があるなど、現生の動物に見られない独特な特徴の組み合わせをもつ。また、体長は多くが数十cmほどで、カンブリア紀の動物にしては超大型である。

体の特徴

頭部

前方には本群のアイコニックな特徴である1対の触手(正式には「前部付属肢」)がある。硬い外骨格に覆われ、たくさんの節と突起がある。その構造は種によって様々で、食性や機能に応じて触手状(獲物を巻くように掴む)、ハサミ状(獲物を挟む)、熊手状(籠のように獲物を囲む)、およびブラシ状(プランクトンや微小な有機物質を濾過摂食する)まで多岐していた。

左右には1対の発達した複眼があり、眼柄で突き出している。腹側のは「放射歯目」という名に表れるように、リング状に並んだ一連のに囲まれるのが普通であるが、アンプレクトベルアのように、口がそのような構造を欠くと思われる種類もある。

また、頭部にはヘッドギアのような3枚の甲皮があり、それぞれ頭部の上側と左右に配置される。その形は小さなパットのようなもの(アノマロカリス、アンプレクトベルアなど)があれば、甲羅のように大きく発達しているもの(フルディア、エーギロカシスなど)もある。

は現生の節足動物に比べてかなり単純なもので、1節のみをもち(現生節足動物は3節)、直接に触手と複眼の神経に繋がっている。

胴部

胴部は数節-十数節の体節をもち、後端に向けて次第細くなり、前方の数節は退化的で「」として集約される。遊泳に用いられる鰭は体節ごとに1対をもつのが普通であるが、背側が更に1対を加え、鰭が体節ごとに背腹で2対になる種類もある(エーギロカシス、ペユトイアなど)。

背中は体節ごとに櫛のような構造体に覆われ、これは呼吸用のとして考えられる。端の構造は種によって異なり、定番の1-3対の尾鰭(アノマロカリス、フルディアなど多数)をもつほか、1対尾毛(アンプレクトベルア、ライララパクス)・1本の尾(シンダーハンネス)・没個性な鈍い突起(ペユトイア、エーギロカシス)などが挙げられる。

鰭の基部に繋ぐ筋肉は発達しており、能動的な遊泳生活に適している。は数対の特化した丸い分岐(消化腺)があり、本群はこれで効率的に食物と栄養を消化し・吸収できたと考えられる。

主な種類

アノマロカリス類は多彩なグループであり、2019年現在、既に30種ほどのアノマロカリス類が記載されている。
以下は有名な種類を主にしてピックアップする。

アノマロカリス

Anomalocaris

アノマロカリス


体長約1m、カンブリア紀に生息。
言うまでもなく、本群の代表格で典型的なアノマロカリス類である。詳細は該当記事を参照。

紛らわしいが、単に「アノマロカリス」の場合は本属(Anomalocaris)のみを示し、「アノマロカリス類」(Radiodonta)全般ほどには及ばない所は注意すべきである。

アンプレクトベルア

Amplectobelua

アンプレクトベルア


体長約50㎝、カンブリア紀に生息。
鰭は細長く、ハサミの様な触手と1対の長い尾を持つ。首には3対の顎のような構造をもつ。

ペユトイア(旧名:ラガニア)

Peytoia(旧学名:Laggania

ラガニア


体長10-50㎝、カンブリア紀に生息。
平たい楕円形様の体型をもち、眼は頭の後ろに付き、尾鰭はない。鰭は1体節に2対つづある。

Hurdia

フルディア


体長20-50㎝、カンブリア紀に生息。
体は丈夫で、頭部には甲羅のような大きな甲皮をもち、口は多重構造になっている。鰭は1体節に2対つづあるかもしれない。

ライララパクス

Lyrarapax
体長8cm、カンブリア紀に生息。
細長い眼、1対の長い尾とハサミの様な触手をもつ。最初に発見された化石は脳の痕跡まで残されることで有名。

シンダーハンネス

Schinderhannes

シンダーハンネス


体長10㎝、デボン紀に生息。
尖った1対の鰭と剣のような尾をもつ。既知唯一のデボン紀のアノマロカリス類であり、その発見のおかげでアノマロカリス類の生息時代は数千万年にも超えたと判明した。

タミシオカリス

Tamisiocaris
体長おそらく40-70cm、カンブリア紀に生息。
ほぼ触手しか発見されていないが、「アノマロカリス類=獰猛な捕食者」というイメージから一風変わり、ブラシのようなの触手でプランクトンを食べるアノマロカリス類である。

エーギロカシス

Aegirocassis
体長2m(最大級のアノマロカリス類)、オルドビス紀に生息。
フルディアとペユトイアに近縁で、頭部は前者のように大きな甲皮をもつが、尾は後者のように尾鰭はない。鰭は1体節に2対つづある。タミシオカリスと同じようにプランクトン食のアノマロカリス類である。

発見史

1892年で最初に見つかった種アノマロカリス・カナデンシスの触手の化石がコノハエビという甲殻類の腹部と誤解される経緯をはじめとして、歯・触手・その他の体組織がバラバラの状態で発掘され、当時はそれぞれが別の生物の化石として記載されていた(胴部→ナマコの「ラガニア」、歯→クラゲの「ペユトイア」、触手→コノハエビの「アノマロカリス」)。そのため、本群の全体像が明らかにされたのはその後の1985年の事であり、各部位に与えられた名も、いくつかそれを備えている各種のアノマロカリス類の正式名称として残された。

しかしこれで全てが確実になったは言えず、特に初期の復元では、実は数種のアノマロカリス類の特徴を誤って1つの種類に足し込んだことが後に判明したケースも少なくない。アノマロカリスとペユトイアを足して二で割るような最初期のアノマロカリスの復元(異なった2種の化石が同種のものと考えられた)や、長い間にアノマロカリスのものとして混同されたペユトイアとフルディアの歯(この3種の歯は実はそれぞれ異なった構造をもつ)などが著名な例である。

従来、アノマロカリス類はカンブリア紀特有の生物と思われていたが、2009年、アノマロカリス類であるシンダーハンネスの化石がドイツデボン紀の地層から発見され、1億年以上まで生き延びていたことが明らかになった。

分類

本群は一見で現生のどの動物とも類似せず、21世紀以前では「不詳化石」とされ、その分類に関する議論も長く続いていた。その後は研究が進んでおり、関節のある触手・複眼を有し・腸の構造など有力な特徴に基づいて、原始的な節足動物として認められるようになった。本群に似通い、同様にカンブリア紀に生息したオパビニアケリグマケラパンブデルリオンも、本群と節足動物の祖先に近縁であるとされるようになった。

「有爪動物/カギムシに近い」という情報はネットで散見しているが、誤解を招くしかねない過度解釈である。柔軟な体と近年において判明した脳の構造はカギムシ(有爪動物)に似ているが、原記述によるとこれはカギムシと節足動物の共通祖先の名残であり、別にカギムシの系統に近いと示唆するわけではない。また、アノマロカリス類とカギムシの口は似ていると言われがちけれど、実際には全く異なる構造であり、共通でない(アノマロカリス類のは口そのものに由来する硬質な歯、カギムシのは口の周辺における外皮組織に由来する柔軟な突起物)。

系統関係

汎節足動物(葉足動物有爪動物緩歩動物節足動物

┣━有爪動物の系統
┃ ┣━ハルキゲニアなど(諸説あり)
┃ ┗━カギムシ=有爪動物

┣━緩歩動物の系統
┃ ┣━?
┃ ┗━クマムシ=緩歩動物

┗━節足動物の系統
  ┣━メガディクティオンなど
  ┗┳━パンブデルリオン
   ┣━ケリグマケラ
   ┗┳━オパビニア
    ┣━アノマロカリス類
    ┗━真節足動物

パラペユトイアについて

「脚のあるアノマロカリス類」として広く知られていたカンブリア紀の古生物パラペユトイアは、化石に見られる鰭のような構造とリング状の歯に基づいて、アノマロカリス類に分類された。「アノマロカリス類は全般的に脚があるかもしれない」という説も、本種の特徴に基づいた解釈である。

しかし、こちらはアノマロカリス類に例のない、節足動物のような関節に分かれる脚があり、何気にリンク状の歯は全く別生物の部位ではないかという説もある。他にもアノマロカリス類らしくないヨホイアのようなMegacheira類の触手(大付属肢)、腹側の外骨格など、アノマロカリス類としてのアイデンティティが問題となっている。

こうしてアノマロカリス類とMegacheira類の特徴を共有する(と思われた)パラペユトイアは、「アノマロカリス類とMegacheira類のミッシングリンク」と見なす研究者もあった。しかし両者の脳構造の相違点が判明して以降、この2群は類縁でない全く別系統であると明らかになった。

やがて、従来のパラペユトイアをアノマロカリス類と見なす知見が否定され、ヨホイアなどと同様に正真正銘のMegacheira類の節足動物であると見直された。

↓パラペユトイア(左)とヨホイア(右)、よく似た触手(および大付属肢)の形に注目。

パラペユトイア
ヨホイア


また、多くのパラペユトイア復元図は上記のイラストの様に、アノマロカリス類のような胴部、眼と尾鰭が付いていた。実際、いずれの部位も保存状態の悪いパラペユトイアの化石に全く見当たらない特徴であり、「アノマロカリスに属する/近い」という解釈に従って仮に付けられた部分であるので、本種の特徴を説明する度には注意すべきである。

関連項目

節足動物 ディノカリダ
オパビニア ケリグマケラ パンブデルリオン
古生物 カンブリア紀 バージェス動物群 澄江動物群 シリウス・パセット動物群

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ディノカリダ でぃのかりだ

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