概要
ラディオドンタ類(radiodont、radiodontan)は、原始的な節足動物の分類群ラディオドンタ目(放射歯目、学名:Radiodonta)に分類される古生物のこと。アノマロカリス類(anomalocaridid, anomalocarid)とも呼ばれるが、アノマロカリスだけでなく、ペイトイア、アンプレクトベルア、フルディアなどという、アノマロカリスに似た種類をも含んだ多様なグループである。
ほとんどの種類は5億年前のカンブリア紀に生息し、カンブリア紀を代表するほど有名なグループであるが、数百~千万年後のオルドビス紀(エーギロカシス)とデボン紀(シンダーハンネス)に生息した種類もわずかに発見される。
頭部は背面と左右を包んだ甲皮・眼柄に突出した1対の複眼・関節に分かれた1対の触手(前部付属肢)・放射状に口を囲んだ歯、脚の無い胴部は両筋に並んだ複数対の鰭(ひれ)と背中に並んだ櫛のような鰓があるという、現生の動物に見られない独特な特徴の組み合わせをもつ。
体長は多くが30cm以上で、カンブリア紀の動物にしては大型である。
体の特徴
頭部
前方には本群のアイコニックな特徴である1対の触手(正式には「前部付属肢」)がある。硬い外骨格に覆われ、たくさんの節と突起がある。その構造は種によって様々で、食性や機能に応じて触手状(獲物を巻くように掴む)、ハサミ状(獲物を挟む)、熊手状(籠のように獲物を囲む)、およびブラシ状(プランクトンや微小な有機物質を濾過摂食する)まで多岐していた。
左右には1対の発達した複眼があり、眼柄で突き出している。腹側の口は「放射歯目」という名に表れるように、放射状に並んだ数十枚の歯に囲まれるのが普通である。
また、頭部にはヘッドギアのような3枚の甲皮があり、それぞれ頭部の背面と左右を包んだ。その形は小さなパットのようなもの(アノマロカリス、アンプレクトベルアなど)があれば、甲羅のように大きく発達しているもの(フルディア、エーギロカシスなど)もある。
脳は現生の節足動物に比べてかなり単純なもので、1節のみをもち(現生の節足動物は3節)、直接に触手と複眼の神経に繋がっていた。
胴部
胴部は数節-十数節の体節をもち、尾部に向けて次第細くなり、前方の数節は退化的で「首」として集約される。遊泳用の鰭は通常体節ごとに1対のみをもつが、背側が更に1対をもって鰭が体節ごとに背腹2対になる種類もある(エーギロカシス、ペイトイアなど)。
背中は体節ごとに櫛のような構造体に覆われ、これは呼吸用の鰓だと考えられる。尾部の構造は種類によって異なり、扇形に広げた1-3対の尾鰭(アノマロカリス、フルディア、カンブロラスター)・1対尾毛(アンプレクトベルア、ライララパクス)・1本の尾(シンダーハンネス)・単なる鈍い突起(ペイトイア)などが挙げられる。
鰭の基部に繋いだ筋肉は発達しており、コウイカやエイに似た方法で泳いでいたと考えられる。腸は数対の特化した丸い分岐(消化腺)があり、これで効率的に食物と栄養を消化・吸収できたと考えられる。
主な種類
ラディオドンタ類は多彩なグループであり、2021年現在、既に三十数種が記載されている。
以下は有名な種類(属)のみピックアップする。
(「脚のあるアノマロカリスの仲間」として一般に知られるパラペイトイアは、実は全く別系統の節足動物の残骸を誤って本群の形に復元したものであり、注意すべし)
アノマロカリス
Anomalocaris
(画像は旧復元)
体長約40cm、カンブリア紀に生息。
言うまでもなく本群で最も有名な属。長大な触手と発達した扇形の尾部をもつ。
紛らわしいが、単に「アノマロカリス」の場合は本属のみを示し、アノマロカリス類/ラディオドンタ類全般ではない所は要注意である。
アンプレクトベルア
Amplectobelua
(画像は旧復元)
体長約50㎝、カンブリア紀に生息。
鰭は横に長く、ハサミ型の触手と1対の尾毛を持つ。首には3対の顎のような構造をもつ。
ペイトイア(旧名:ラガニア)
Peytoia(旧学名:Laggania)
(画像は旧復元)
体長約30㎝、カンブリア紀に生息。
平たい楕円形の体型で、尾部の顕著な構造体は一切ない。
フルディア
Hurdia
(画像は旧復元)
体長約30㎝、カンブリア紀に生息。
円筒形に丈夫な体型で、頭部の背面はしずく型の巨大な甲皮をもち、口は多重構造になっている。
ライララパクス
Lyrarapax
体長8cm(最小級のラディオドンタ類)、カンブリア紀に生息。
鋸歯のあるハサミ型の触手と、アンプレクトベルアに似た長いひれと1対の尾毛をもつ。最初に発見された化石は脳の痕跡まで残されることで有名。
タミシオカリス
Tamisiocaris
体長おそらく30cm前後(体は不明)、カンブリア紀に生息。
ほぼ触手しか発見されていないが、「ラディオドンタ類=獰猛な捕食者」というイメージから一風変わり、ブラシのようなの触手でプランクトンを食べたと考えられる。
シンダーハンネス
Schinderhannes
(画像は旧復元)
体長10㎝、デボン紀に生息。
尖った1対の鰭と剣のような尾をもつ。既知唯一のデボン紀のラディオドンタ類であり、その発見のおかげでラディオドンタ類の生息時代は数千万年にも超えたと判明した。
エーギロカシス
Aegirocassis
体長2m(最大級のラディオドンタ類)、オルドビス紀に生息。
体長の半分を占めるほど長大な甲皮と、多重の濾過装置に似た触手をもつ。タミシオカリスに似て、プランクトン食であったとされる。
カンブロラスター
Cambroraster
体長30cm、カンブリア紀に生息。
カブトガニの甲羅に似た巨大な甲皮をもつ。遊泳能力は他のラディオドンタ類より低く、海底で餌を探していたと考えられる。
発見
1892年で最初に見つかったアノマロカリスの触手の化石がコノハエビという甲殻類の腹部と誤解される経緯をはじめとして、様々なラディオドンタ類の歯・触手・その他の体組織がバラバラの状態で発掘され、当時はそれぞれが別の生物の化石として記載されていた(胴部→ナマコの「ラガニア」、歯→クラゲの「ペイトイア」、触手→コノハエビの「アノマロカリス」)。本群の全体像が明らかにされたのはその後の1980年代の事であり、各部位に与えられた名も、いくつかそれを備えている各種のラディオドンタ類の正式名称として残された。
しかしこれで全てが確実になったは言えず、特に初期の復元では、実は数種のラディオドンタ類の特徴を誤って1つの種類に足し込んだことが後に判明したケースも少なくない。アノマロカリスとペイトイアを足して二で割るような最初期のアノマロカリスの復元(異なった2種の化石が同種のものと考えられた)や、長い間にアノマロカリスのものとして混同されたペイトイアとフルディアの歯(この3種の歯は実はそれぞれ異なった構造をもつ)などが著名な例である。
従来、ラディオドンタ類はカンブリア紀特有の古生物と思われていたが、2010年代以降では、オルドビス紀のエーギロカシスとデボン紀のシンダーハンネスが発見されることにより、ラディオドンタ類は1億年以上まで生き延びていたことが明らかになった。
分類
ラディオドンタ類は一見で現生のどの動物とも類似せず、一時期では既存の動物群に分類不可能な「不詳化石」すら扱いとされた。しかし21世紀末以降では研究が飛躍的に進んでおり、関節のある触手・複眼・腸の構造などの特徴により、節足動物であることが強く示唆される。一方で、本群は胴部に(節足動物において一般的な)外骨格はなかったため、頭部の複眼と外骨格を進化したが、胴部の外骨格をまだ揃っていない原始的な節足動物であることも示される。ラディオドンタ類によく似て、同様にカンブリア紀に生息したオパビニア、ケリグマケラとパンブデルリオンも、共に原始的な節足動物として広く認められる。
「有爪動物/カギムシに近い」という情報はネットで散見しているが、誤解を招くしかねない過度解釈である。柔軟な体と近年において判明した脳の構造はカギムシ(有爪動物)に似ているが、これらは単にカギムシと節足動物の共通祖先の名残であり、別にカギムシの系統に近いことを示唆するわけではない。また、ラディオドンタ類とカギムシの口は似ていると言われがちけれど、実際には全く別の構造であり、共通でない(ラディオドンタ類のは口そのものに由来する硬質な歯、カギムシのは口周辺の外皮組織に由来する柔軟な突起物)。
系統関係
┃
┣━有爪動物の系統
┃ ┣━アンテナカンソポディアなど(葉足動物)
┃ ┗━カギムシ=有爪動物
┃
┣━緩歩動物の系統
┃ ┣━?(葉足動物)
┃ ┗━クマムシ=緩歩動物
┃
┗━節足動物の系統
┣━メガディクティオンなど(葉足動物)
┗┳━パンブデルリオン
┣━ケリグマケラ
┗┳━オパビニア
┣━ラディオドンタ類
┗━他の節足動物