ラディオドンタ類
らでぃおどんたるい
概要
原始的な節足動物のグループの1つ、ラディオドンタ目に分類される古生物のこと。学名「Radiodonta」、別名「放射歯類」(ほうしゃしるい)。
一昔前では「アノマロカリス類」とも呼ばれてきたが、アノマロカリスだけでなく、ペイトイア、アンプレクトベルア、フルディアなどという、アノマロカリスでない種類をも含んだ多様なグループである(詳しい経緯は後述)。
ほとんどの種類は5億年前のカンブリア紀に生息し、カンブリア紀を代表するほど有名なグループであるが、数百~千万年後のオルドビス紀や1億年後デボン紀に生息した種類もわずかに発見される。
3枚の甲皮や外骨格の関節に分かれた触手を頭部に、数多くの鰭と鰓を柔らかい胴部に持つため、現在の動物には見られない独特な風貌をしている。
体長は多くが30cmから50cmで、数cmの種類がほとんどのカンブリア紀の古生物の中では飛び抜けて巨大である。
頭部
本群のアイコニックな特徴である1対の触手(正式には「前部付属肢」)を正面に持つ。硬い外骨格に覆われ、数多くの関節と棘がある。その構造は種類により様々で、食性や機能に応じて触手状(獲物を巻くように掴む)・ハサミ状(獲物を挟む)・熊手状(籠のように獲物を囲む)・ブラシ状(プランクトンなどを濾過摂食する)など多岐にわたる。
1対の複眼が左右から眼柄で突き出している。一部の種類は頭頂部にさらに1つの目も兼ね備え、目が合計3つとなる。
腹面の口は名前(ラテン語 Radius 放射 + odoús 歯 で Radiodonta 放射歯類)に表れるように、数十枚の歯で放射状に囲まれるのが普通である。これは菊花紋章のような形で、そのうち十字方向の4枚もしくは三角方向の3枚の歯が特に大きい。
ヘッドギアと似た3枚の甲皮がそれぞれ頭部の背面と左右を覆い被さる。その形は種類により様々で、小さなパット状のものがいれば、甲羅のように大きく発達してたものもいる。
種類
ラディオドンタ類は多彩なグループであり、2023年現在、既に40ほどの種が知られている。
4つの科に分かれ、アノマロカリスを代表とする「アノマロカリス科」、ハサミ型の触角が特徴の「アンプレクトベルア科」、長いブラシ状の触手が特徴の「タミシオカリス科」、および熊手状の触手が特徴の「フルディア科」が挙げられる。
以下は有名な種類(属)のみピックアップする。
(「脚のあるアノマロカリス類」として一般に知られるパラペイトイアは、実は全く別系統の節足動物の残骸を誤ってラディオドンタ類の形に復元したものであり、注意すべし)
アンプレクトベルア科
アンプレクトベルア Amplectobelua
(画像は旧復元)
体長最大約50㎝、カンブリア紀に生息。カナダ(バージェス動物群)、アメリカと中国(澄江動物群)から発見される。
鰭は横に長く、ハサミ型の触手と1対の尾毛を持つ。首には3対の顎のような構造を持つ。
ライララパクス Lyrarapax
体長最大8cm(最小級のラディオドンタ類)、カンブリア紀に生息。中国(澄江動物群)のみから発見される。
ノコギリのあるハサミ型の触手と、アンプレクトベルアに似た長い鰭と尾毛を持つ。最初に発見された化石は脳の痕跡まで残されることで有名。
タミシオカリス科
タミシオカリス Tamisiocaris
体長おそらく30cm前後(体は不明)、カンブリア紀に生息。グリーンランド(シリウスパセット動物群)とアメリカから発見される。
ほぼ触手しか知られていないが、「ラディオドンタ類=獰猛な捕食者」という従来の認識を覆し、ブラシのようなの触手でプランクトンを濾過摂食したと考えられる。
フルディア科
ペイトイア(旧名:ラガニア)Peytoia(旧学名:Laggania)
(画像は旧復元)
体長最大30㎝、カンブリア紀に生息。カナダ、アメリカと中国から発見される。
平たい楕円形の体型で、尾部は単調で何もない。
フルディア Hurdia
(画像は旧復元)
体長最大約30㎝、カンブリア紀に生息。カナダ(バージェス動物群)、アメリカ、中国とチェコから発見される。
寸胴な体型にしずく型の大きな甲皮を持つ。
シンダーハンネス Schinderhannes
(画像は旧復元)
尖った1対の鰭と剣のような尾を持つ。唯一に知られるデボン紀ラディオドンタ類であり、知られる中で最後のラディオドンタ類でもある。
エーギロカシス Aegirocassis
体長最大2m(最大のラディオドンタ類)、オルドビス紀に生息。モロッコのみから発見される。
体長の半分を占める長大な甲皮と、多重の濾過装置に似た触手を持つ。タミシオカリスと同様プランクトン食であったとされる。
カンブロラスター Cambroraster
体長最大30cm、カンブリア紀に生息。カナダ(バージェス動物群)と中国(澄江動物群)から発見される。
カブトガニの甲羅に似た巨大な甲皮を持つ。機動性は他のラディオドンタ類より低く、海底の泥から餌を探すのが得意であったと考えられる。
ティタノコリス Titanokorys
体長おそらく50cm(体は不明)。カンブリア紀に生息。カナダ(バージェス動物群)から発見される。
頭部の外骨格のみ知られ、形態・生態ともカンブロラスターに似ていると考えられるが、甲皮は前が三叉状で左右の棘が短い。
スタンレイカリス Stanleycaris
体長8cm、カンブリア紀に生息。カナダ(バージェス動物群)とアメリカから発見される。
上下とも棘だらけな短い触手と2対の尾毛を持つ。3つの目を持つことが最初に判明したラディオドンタ類である。
発見
1892年で最初に見つかったアノマロカリスの触手化石がコノハエビという甲殻類の腹部と誤解されることをはじめとして、様々なラディオドンタ類の歯・触手・その他の体組織がバラバラの状態で発掘され、当時はそれぞれが別の生物の化石として記載されていた(胴部→ナマコの「ラガニア」、歯→クラゲの「ペイトイア」、触手→コノハエビの「アノマロカリス」)。本群の全体像が明らかにされたのはその後の1980年代の事であり、各部位に与えられた名も、うちいくつかそれを持つ各種のラディオドンタ類の正式名称として残された。
しかしこれで全てが確実になったは言えず、特に初期の復元では、実は数種のラディオドンタ類の特徴を誤って1種に組み立てたキメラ復元であることが後に判明したケースも少なくない。アノマロカリスとペイトイアを足して二で割るような最初期のアノマロカリスの復元(2種の化石が同種と考えられた)や、長い間にアノマロカリスのものと見間違われたペイトイアとフルディアの歯(この3種の歯は実はそれぞれ構造が異なる)などが有名な例である。
従来、ラディオドンタ類はカンブリア紀特有の古生物と思われていたが、2010年代以降では、オルドビス紀のエーギロカシスとデボン紀のシンダーハンネスが発見されることにより、ラディオドンタ類は1億年以上まで存続し続けることが明らかになった。
系統分類
ラディオドンタ類は一見して現生のどの動物とも似ておらず、一時期では既存の動物群に分類不可能な「不詳化石」とも考えられた。しかし21世紀末以降では研究が飛躍的に進み、頭部の外骨格・触手の関節・複眼・鰓・盲腸などの特徴により、節足動物であることが強く示唆される。一方で、ラディオドンタ類の胴部は外骨格を持たず、脳も今の節足動物より単調のため、頭部の外骨格や複眼、盲腸などを進化したが、3節の脳と胴部の外骨格をまだ揃っていない原始的な節足動物であることも示される。同様にカンブリア紀に生息したオパビニア、ケリグマケラとパンブデルリオンはラディオドンタによく似ているが、外骨格が一切持たないためもっと原始的とされる。これらの原始的な節足動物は、恐蟹類としてまとめられる。
汎節足動物
┣━有爪動物の系統
┃ ┣━アンテナカンソポディアなど(葉足動物)
┃ ┗━有爪動物(カギムシ)
┣━緩歩動物の系統
┃ ┣━?(葉足動物)
┃ ┗━緩歩動物(クマムシ)
┗━節足動物の系統
┃
盲腸
┣━メガディクティオンなど(葉足動物)
複眼
┗┳━パンブデルリオン
┣━ケリグマケラ
鰓
┗┳━オパビニア
頭部の外骨格・関節
┗┳━ラディオドンタ類
胴部の外骨格・関節
3節の脳
┗━他の節足動物
「ラディオドンタ類」と「アノマロカリス類」と「アノマロカリス」
そもそも「アノマロカリス類」は正確にはアノマロカリス科を指す総称である。「ラディオドンタ類」が後付けの総称に見えるが、そうではなく、これはかつて(1996年から既に創設された)ラディオドンタ類というグループの全種が、そのうちのアノマロカリス科だけに分類されたため、当時ラディオドンタ類全般をアノマロカリス類と総称するのも間違いではなかった。
しかし2010年代中期以降では研究が進み、多くの種類は別科に値する程異なると判明して移行され、アノマロカリス科はアノマロカリスと特にそれに近い種類だけ残されるようになった。ただし前述の時期もあって、ラディオドンタ類は便宜上(広義の)アノマロカリス類としばらく呼び続けられていた。しかしこれはラディオドンタ類とアノマロカリス科の区別が付かず、紛らわしいである。2010年代後期以降では「ラディオドンタ類」が普及し、「アノマロカリス類」も元(狭義)通りアノマロカリス科だけに使うように戻りつつある。
「アノマロカリス」が付く文面と(鳥=鳥類のように)「類」の有無で意味が変わらない総称の習慣的な使い方からか、アノマロカリス類(アノマロカリス科のみ、ラディオドンタ類全般かかわらず)を単に「アノマロカリス」と呼ばれることがしばしばあるが、これはイヌやネコを内包する食肉目動物を全部「ネコ」、サルや人間を内包する霊長類を全部「人間」と呼ぶほどの間違いである。