アノマロカリス
あのまろかりす
概要
アノマロカリス(学名:Anomalocaris)は、古生代カンブリア紀に生息した原始的な節足動物、ラディオドンタ類の種類(属)の一つである。
ラディオドンタ類の中ではアノマロカリス科に分類され、この科は一般にアンプレクトベルア科(アンプレクトベルアやライララパクスなどが属する)に近いと考えられる。
カンブリア紀の古生物として有名な種類であり、pixivでは同時代の三葉虫、ハルキゲニア、オパビニア等と比べ投稿数が多く、人気がある。
なお、一般に「アノマロカリス」と一言で指す時は「アノマロカリス・カナデンシス」という種を指す場合が多い(詳細は後述)。
特徴
他のラディオドンタ類よりシャープな体型を持ち、前部付属肢と鰭がよく発達している。
頭部
頭部は小さく、3枚の楕円形の甲皮がその背面と左右を覆っている。両背面の眼柄に1対の複眼を持つ。これはトンボに匹敵するほど数多く(16,000個)のレンズからなり、優れた視力を持つことがうかがえる。この特徴は、アノマロカリスはカンブリア紀における優秀な捕食者であった説を支持する証拠とされることも多い(眼で対象を捕捉する=効率よく獲物を採餌できるようになるため)。
また、アノマロカリスを筆頭にこの時代から眼で「見る」ことができるようになった生物が出現したため、従来の生存戦略が大きく変わり、より多様な進化を促したのではないかとも考えられている。
正面1対の前部付属肢は体長の半分に及ぶほど長く、十数の節ごとにトライデント状の棘が腹面で対に並んでいる。外骨格の関節ごとに広い間(膜)が腹面に広がるため、正面に真っ直ぐ伸びる状態から口の下で渦巻状に折り曲げるほど可動域が高い。
(イラストは上がアノマロカリス、下左右がそれぞれペイトイアとフルディアの口元)
腹面の口は他のラディオドンタ類と同様放射状の歯に囲まれるが、その構造はほとんどのラディオドンタ類(菊花紋章のように整って十字方向の4枚が大きい)とは随分と異なる。アノマロカリスの口は不規則な三放射状で、前の1枚と後ろ左右2枚で計3枚の歯だけ特に大きく、その表面に鱗のような粒々と溝が並んでいる。フルディアのような多重構造は存在しない。
胴部
胴部は十数の体節に分かれるが、他のラディオドンタ類と同様柔らかくて外骨格を持たず、脚はない。途中の体節が一番幅広く、首と尾部に向けて次第細くなる。体節ごとに三角形の鰭とふさふさした鰓が対に並んでいる。前3節の首にある鰭が特に短い。
大きさ
体長は前部付属肢と尾部を除いて最大40cm程度と推測され、カンブリア紀の古生物として飛び抜けて巨大である。ただしアノマロカリスが属するラディオドンタ類としては中大型程度で、その中でフルディアやペイトイアなど(約30cm)より大きいが、アンプレクトベルアやティタノコリス(約50cm)より小さい。
「1m以上あるカンブリア紀最大の古生物」とよく紹介されてきたが、これは全身が判明する前の1970年代頃に(アースロプレウラやウミサソリの体と脚の比率を基に)予想された不正確な比率と、アノマロカリスと見間違われた別の大型生物(オムニデンス)の化石に基づいた誤算である。
アノマロカリスの知られる最大の前部付属肢化石は20cmほどであり、全身化石の正しい比率(前部付属肢長:体長 = 1:2)に基づいて換算すると前述した40cmになるわけである(ただし、ロイヤル・オンタリオ博物館のデータベースでは化石体長からおおよその体長は25cm程度としつつも、最大体長は100cm程度ある可能性を依然として示唆している。)
種類
アノマロカリスはカナダ・中国・オーストラリアなどから複数の種が知られるが、全身が知られるのは、カナダのバージェス動物群に属する「アノマロカリス・カナデンシス(Anomalocaris canadensis)」だけである。
この種はアノマロカリスどころか、ラディオドンタ類全般的にも最初期に記載された代表種で、ドキュメンタリーや図鑑での「アノマロカリス」はだいたい本種を表している。
(イラストはホウカリス・サロン、前部付属肢以外は推測的)
中国の澄江動物群で見つかり、長い間「アノマロカリス・サロン(Anomalocaris saron)」と呼ばれた種については、2022年以降ではアノマロカリスでない2種、ホウカリス・サロン(Houcaris saron、前部付属肢部分のみ)とインノヴァティオカリス・マオティェンシャネンシス (Innovatiocaris maotianshanensis、全身化石)に分かれるようになった。
生態
他のラディオドンタ類と同様、コウイカやエイのように両筋の鰭を波打つして海を泳いだと考えられる。この鰭は筋肉質で、流線型な体型と大きな尾鰭も兼ね備えることにより、アノマロカリスはラディオドンタ類の中でも突出した機動性を持合わせ、高速遊泳や急速な方向転換が得意であったことが示唆される。
アノマロカリスは優れた視力で獲物を見つけ、可動域の高い前部付属肢でそれを確保しては口まで運ぶ肉食性で、しかもバージェス動物群における頂点捕食者(食物連鎖の頂点にある、天敵のない捕食者)であったことは、昔今の研究を通じて広く認められる。しかし、捕食方法と対象については議論がある。
20世紀後期では、同時代の三葉虫の一部の化石からアノマロカリスの歯に吻合する噛み跡が発見される。これを基に、アノマロカリスは長い間三葉虫が主食と考えられ、「海底に近づき、そこに這い回る三葉虫を持ち上げて捕食するアノマロカリス」の構図も図鑑やドキュメンタリーでは定番だった。
しかしその後、甲羅が異様に硬い三葉虫を捕食するには、歯の強度が足りないという説も浮上している。それに対しては歯で噛み砕くのではなく、前部付属肢で三葉虫の尾部を掴んで体節から引き千切れるまでブンブン振り回していた(エビの尻尾を掴んで思い切り振った時に胴体や頭から千切れる様子を想像すると分かりやすいか)・脱皮直後の柔らかい三葉虫を捕食していた、などの説も提唱された。
そして2012年、これまでアノマロカリス由来と考えられた歯は、実は他のラディオドンタ類(ペイトイア)と混同した物だと判明した。本当のアノマロカリスの歯は緩い三放射構造(他のラディオドンタ類は整った十字放射)で、開口部も今までの解釈より小さい。これは三葉虫など大きくて硬い動物を嚙み砕くのではなく、むしろ柔らかい小動物をすするように食べる方が得意な形であると推測されている。前部付属肢も2020年代に構造を検証したところで、捕食器官ではあるものの、三葉虫ほどの硬い動物を砕けるのに不向きで、むしろ柔らかい遊泳性の小動物を高速に捕らえるのが得意であったと示される。齧れた三葉虫に関しても、ラディオドンタ類ですらない他の節足動物の仕業である説の方が後に有力となっている。
これらの発見と前述した特徴(視力・前部付属肢の可動域・胴部の機動性)を合わせて考え直した結果、アノマロカリスの狩場は海底ではなく、むしろ開いた海中を俊敏に泳ぎ、そこで様々な柔らかい小動物(ワプティアやイソキシス、ネクトカリスなど)を追い込んで捕食していた、というのが現在最も有力な説となっている。
発見史
アノマロカリスは最初に発見されたラディオドンタ類の一種である。前部付属肢のみによる化石の発見が多いが、希少ながら全身化石が発見されたこともあり、ラディオドンタ類の中では現状最も全身の復元および研究が進んでいる種であると言える。
学名「Anomalocaris」はギリシア語で「奇妙なエビ」を意味する。これは、1890年代で最初に記載されたアノマロカリスの前部付属肢化石がコノハエビという甲殻類の胴体と解釈される同時に、コノハエビとしてなんか奇妙と思われるからこの名前が付いた。(ちなみにコノハエビは名前に反してエビではないため、「最初はエビの尻尾と考えられた」というよく見る説明も厳密には不正確である。)
その頃から1970年代にかけて、アノマロカリス含めバージェス動物群の各種のラディオドンタ類の歯・前部付属肢・体などがバラバラで発掘され、それぞれ別の生物の化石とされていた。
- 前部付属肢:本属のものは前述した通り「アノマロカリス」と命名され、コノハエビ(1890年代)もしくはツゾイア(1920年代)の胴体とされる。他のラディオドンタ類のものは1910年代からシドネイアの脚とされる。1970年代ではその全てが正体不明の巨大節足動物の脚とされる。
- 歯:「ペイトイア」と命名され、1910年代からクラゲとされる。
- 胴体:「ラガニア」と命名され、ナマコ(1910年代)か海綿(1970年代)とされる。
これらは独立の動物ではなく、ラディオドンタ類の体の一部と判明したのは1980年代以降である。
(上のイラストは順に1980年代・1996年・2010年代後期版の復元像の特徴を有する)
しかし1980年代のアノマロカリスの復元像は、他のラディオドンタ類の特徴を混ぜて合体させたキメラ復元で、前部付属肢以外のパーツ(ずんぐりな胴体と十字放射状の歯)はペイトイア(=ラガニア)やフルディアといった別種類のラディオドンタ類のものである。そのうち胴体は1996年に、歯は前述した通り2012年に修正された。
つまり「体はかつてバラバラに別生物とされ、後にやっと合体して同種の生物に復原された」ものの、結局前部付属肢以外のパーツは本当に別生物であったというオチがついている。一般に「アノマロカリスの発見史」として紹介された前述の合体復元も、実際はアノマロカリスではなく、単に1980年代にアノマロカリスと考えられたペイトイアの発見史である。
それ以降では2014年の再記載を始めとして、頭部の甲皮や胴部の鰓が発見され、今のラディオドンタ類で一般的と考えられる特徴を持つ姿に復原されるようになった。
媒体でよく見る、背面がシンプルで鰓や甲皮を持たない姿は概ね1996年版の復元に近い。
また、1900~2000年代ではしばしば「脚があるかもしれない」と言われているが、これは当時パラペイトイアの断片的な化石が「脚のあるラディオドンタ類」と解釈され、それを踏まえて「化石に保存されないだけで、アノマロカリスなど他のラディオドンタ類もパラペイトイアのように脚があるのでは」と推測されたからである。
なおその後、パラペイトイアはラディオドンタ類ではなく、別系統の節足動物(メガケイラ類)の見間違いであると判明した。そしてラディオドンタ類の化石から依然として脚が見つかっておらず、既存の鰭が脚から変化した付属肢である説も有力になり、ラディオドンタ類の脚を持つ可能性が否定的になった。
アノマロカリスにまつわる誤解
アノマロカリスはその奇妙な姿で知名度が高い一方、媒体では様々な不正確な情報(後から否定された旧学説ではなくただの誤解や出鱈目)に曲解されることがしばしばある。よく見られるものは次の通り。
- "アノマロカリス=ラディオドンタ類/アノマロカリス類"
- "カギムシ(有爪動物)に近い"
- これはおそらく「節足動物は葉足動物に起源」「葉足動物はかつて全て有爪動物と考えられた」「ラディオドンタ類とカギムシは脳が似ている」などの情報をごちゃ混ぜて生み出した出鱈目(脳は他のラディオドンタ類によるもので、アノマロカリスのは未発見)。
- 脳の構造は確かに多少似ているがそれっきりで、しかもこれは単にカギムシと節足動物の共通祖先(すなわち葉足動物)の原始的な特徴の名残であり、別にアノマロカリスやラディオドンタ類全般が節足動物よりカギムシに近いことを示唆するわけではない。また、「両者は口が似ている」としばしば言われるが、実際には起源・構造とも全く比較出来ない別物である(ラディオドンタ類のは口そのもの由来の硬い歯、カギムシのは口周辺の外皮組織由来の柔らかい突起)。
- "三葉虫すら食えない腐肉食/プランクトン食の軟弱物"
- 三葉虫を砕けないまでは2010年代以降の研究における見解であるが、それ以外は過小評価や混同である。三葉虫はアノマロカリスに捕食されまくる旧復元像から食物連鎖の底辺と誤解されやすいが、外骨格は貝殻の如き生体鉱物化が進み異様に硬く、決して都合のいい餌ではない。アノマロカリスは前述した通り、三葉虫を食べられなくても捕食者として認められ続けている。そもそも同じ生息地で他に狩りやすそうな小動物がたくさん知られるのに、わざわざ三葉虫にこだわるのもおかしい話である。
- 捕食者でない部分は他のラディオドンタ類との混同であり、「アノマロカリス類」という旧称がまだ使われる時期から見て、おそらく広食性のフルディアやペイトイアとプランクトン食のタミシオカリス(そもそもペイトイアとフルディアに関しては歯の嚙む力がアノマロカリスより強いとされる)。
- "餌を食い尽くして絶滅" "歯が弱すぎて絶滅"
- 出鱈目以外何もない。アノマロカリスの絶滅原因は未だに本格的な研究もなされておらず、不明である。そもそもこんな原因で絶滅ってなんだ…。
主な登場作品
ドキュメンタリー
- 生命40億年はるかな旅(1994~1995)
- 第2話ではCG復元のアノマロカリスと、アノマロカリスのロボットでその食性や泳ぎ方を検証する様子が放送される。アノマロカリスが日本で一躍有名になったきっかけとも言える番組。
- 1994-1995年放送であるにもかかわらず、復元像は当時では未公表のはずの1996年版の復元を強く反映している。
- The Shape of Life(2001)
- 日本未放送。CG復元のアノマロカリスが三葉虫を捕食する様子が放送される。復元像は1996年版。
- ウォーキングwithモンスター〜前恐竜時代 巨大生物の誕生(2005)
- CG復元の(当時では)アノマロカリス(と考えられたホウカリスとインノヴァティオカリスを混ぜたキメラ復元)が三葉虫を捕食する様子や、2匹のそれが闘争し、負けて負傷した個体の傷口がミロクンミンギアに襲われる様子が放送される。
- 日経スペシャル カンブリア宮殿(2006~)
- 番組のロゴのキャラクターがアノマロカリス。
- Earth: Making of a Planet(2011)
- 日本未放送。CG復元のアノマロカリスが三葉虫を捕食する様子が放送される。復元像は1996年版に近いが首あたりの鰭がオミットされる。
- 生命大躍進(2015)
- First Animals(2019)
- 日本未放送。CG復元のアノマロカリスが放送される。復元像は2014年版。
- ダーウィンが来た!